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El hongo produce ascocarpos (pseudotecios) con un ostíolo incrustado parcialmente en los tejidos de la hoja muerta o en frutos caídos. Los mismos son de forma esférica o subesférica y de color verde oliva o pardo.
Las ascosporas son amarillentas, bicelulares, siendo la célula superior más corta y ancha que la célula inferior, de ahí el nombre de este patógeno. El hongo es heterotálico. Se han identificado razas fisiológicas distintas de este hongo. Es hialino, pasando rápidamente a un color pardo-rojizo. Es tabicado y ramificado. Debajo de la cutícula del hospedante se forman estromas de uno o varios estratos de espesor y de estructura compacta. A partir de este estroma surgen conidióforos en cuyo ápice aparecen conidios flamiformes. El estroma es más grueso en frutos que en hojas.
En la primavera, el hongo comienza su ciclo de vida arrojando sus ascosporas a través de las aberturas de los pseudotecios inmersos en los tejidos de las hojas muertas del manzano que se encuentran en el suelo. Las ascosporas constituyen la principal fuente de inóculo en la infección primaria. Las corrientes de aire las transportan hasta las hojas o frutos del manzano, más susceptibles en su juventud. Cuando las esporas disponen de humedad foliar se produce la germinación.
Los tubos germinativos que emiten las ascosporas atraviesan la cutícula sin que en apariencia exista un fenómeno de solubilización de ésta y el micelio comienza a crecer formando un estroma subcuticular. Pocos días después de la infección numerosos conidióforos cortos irrumpen a través de la cutícula y cada uno produce en su extremo un conidio. Los conidios se diseminan por las lluvias y llegan a otras hojas o frutos jóvenes. El hongo se propaga asexualmente produciendo varias generaciones conidiales. Ya avanzada la estación propicia, cuando las células de las hojas comienzan a morir, el micelio penetra profundamente dentro de los tejidos y forma ascocarpos. El desarrollo de los pseudotecios, ascos y ascosporas continúa lentamente durante todo el fin del otoño, invierno y principios de primavera, estando el ritmo de desarrollo regulado por factores tales como la temperatura y la humedad.
Se manifiesta en hojas, pecíolos, sépalos, frutos, pedicelos y menos frecuentemente brotes y escamas de las yemas. El síntoma más evidente es en hojas y frutos. A medida que aparecen las hojas en primavera aparecen las primeras lesiones en la cara inferior. Más tarde, aparecen síntomas también en la cara superior.
Las lesiones jóvenes son marrones aterciopeladas o verde oliváceas y tienen márgenes plumosos no definidos. Con el tiempo, los márgenes se vuelven más precisos de forma más o menos redondeada, y si las lesiones coalescen, pueden oscurecerse. En la medida que la hoja infectada va envejeciendo los tejidos adyacentes a las lesiones se engrosan, y las hojas se deforman.
Cuando las infecciones son muy numerosas en las hojas jóvenes, las mismas se enrulan, achican y distorsionan. Las lesiones pueden permanecer en la cara superior o inferior de las hojas durante toda la estación de crecimiento, ocasionalmente las células subyacentes a las lesiones, oscurecen y mueren, por lo tanto las lesiones son visibles en ambas superficies.
El número de lesiones puede variar de uno a cientos por hoja. Cuando las hojas jóvenes están totalmente cubiertas por la sarna, se marchitan y en pocos días caen del árbol.
Las infecciones en pecíolos y pedicelos resultan en una absición prematura de hojas y frutos, respectivamente. Las lesiones en frutos jóvenes son similares a las observadas en las hojas, pero a medida que las frutas infectadas aumentan de tamaño, las lesiones se oscurecen y se vuelven corchosas. Las infecciones tempranas pueden matar a los tejidos meristemáticos cerca de la superficie de la fruta y las mismas se deforman pues la parte afectada deja de crecer, y la parte sana si lo hace o aparecen rajaduras en la piel y en la pulpa de los frutos. Toda la superficie de la fruta es susceptible a la infección, pero las infecciones tempranas se agrupan generalmente alrededor del cáliz. Cuando las infecciones en las frutas son tardías (fin de verano, principio de otoño) los síntomas son visibles hasta el almacenamiento, no en el cultivo. La sintomatología se caracteriza por manchas muy pequeñas como la punta de un alfiler, y las lesiones son ásperas, negras, circulares de 0,1 a 4 mm de diámetro.
En las zonas infectadas, sobre las manchas aparece el signo. Este se manifiesta como una eflorescencia olivácea que pasa a pardo-rojizo, constituida por conidióforos cortos, cilíndricos, en cuyo ápice aparece un conidio fusoidal pudiendo ser continuo o tabicado a la madurez. En los conidios bicelulares la célula apical es la de mayor tamaño.
Para la maduración de los pseudotecios es necesaria la humedad ambiente. La temperatura óptima para el desarrollo de los pseudotecios es de 8-12°C, mientras que para la madurez de las ascosporas es de 16-18°C.
Los cultivares de manzano y la fecha de caída de las hojas no afectan la fecha de la madurez de las ascosporas en la primavera. Las ascosporas son descargadas por un período de 5 a 9 semanas. Para la germinación de las ascosporas y de los conidios es necesario una película de agua en la superficie de las hojas o de los frutos y temperatura entre 16 y 23°C. Se ha comprobado que el número más elevado de ascosporas en el aire ocurre después de las lluvias de octubre-noviembre. El tiempo requerido para la infección es función del número de horas, de humedad y de la temperatura. El número de hora de humedad requerido por las ascosporas, la infección varía con la temperatura, desde 21 horas a 6°C hasta 9 horas a 16-24°C. Son raras las infecciones por encima de 26°C.
Una vez que el hongo ha penetrado (para lo cual dispone de cutinasas), las lesiones se hacen visibles a los 9-17 días, función de la temperatura y humedad relativa. Para la esporulación es necesario un mínimo de 60-70% de humedad relativa (aunque períodos de menor humedad relativa no son letales para el hongo).
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